Жужелицы

Жужелицы (Carabidae) — одно из крупнейших семейств жуков (третье по численности), насчитывающее около 38 тысяч видов во всем мире, из которых более 3 тысяч видов идентифицированы в России и странах СНГ. Точное число варьируется в зависимости от разных авторов (от 25 до 50 тысяч), поскольку границы семейства все еще обсуждаются, и каждый год открываются новые виды.

Большинство жужелиц являются активными хищниками как на личиночной, так и на имагинальной стадии. У имаго обычно длинные ноги, на которых они довольно быстро передвигаются, но у некоторых конечности короткие и расширенные, приспособленные для копания. Питаются в основном разнообразными другими мелкими членистоногими, но некоторые являются специализированными охотниками на улиток или гусениц, а в рацион других также входят семена растений. Охотятся в основном на земле на открытых и лесных участках, иногда под корой деревьев или в гниющей древесине.

Этимология

Научное название Carabidae происходит от древнегреческого слова καραβος (карабос), используемого для обозначения различных рогатых жуков, и суффикса -idae для таксонов в ранге семейства.

Морфология

Имаго

Большинство жужелиц имеют похожую, характерную форму тела, но некоторые специализированные группы значительно отличаются от типичного облика. Их единообразная морфология затрудняет определение, и уверенная идентификация многих видов возможна только благодаря препарированию.

Чаще всего жужелицы черного цвета с металлическим блеском, нередка, однако, иризация разного цвета, а иногда имеют на теле по-разному окрашенные пятна. Размер значительно варьируется от 1–2 мм до почти 10 см. В России одними из самых мелких видов являются представители рода Trechus. Самыми крупными в Европе являются Carabus gigas и Carabus scabrosus (брызгун-улиткоед), достигающие 5–6 см в длину.

Голова

Голова слегка уплощена в дорсально-вентральном направлении, имеет выступающий (выдвинутый) ротовой аппарат с хорошо развитыми серповидными мандибулами. Глаза обычно хорошо развитые и выпуклые, но у подземных и пещерных видов уменьшены или отсутствуют. Усики почти всегда нитевидные, состоят из 11 члеников. Прикреплены между глазами и основанием мандибул, но у скакунов ближе.

Переднеспинка

Переднеспинка у большинства жужелиц имеет довольно характерную форму щита с хорошо выраженным краем. Гладкая или скульптурированная. Задние углы часто имеют удлиненную, заостренную или закругленную форму и являются важным таксономическим признаком.

Надкрылья и крылья

Надкрылья полностью покрывают брюшко. Чаще всего они скульптурированные с продольными бороздками. Промежутки (между бороздками) бывают сплошными или по-разному пунктирными. Многие виды имеют сросшиеся надкрылья, редуцированные крылья и не могут летать.

Ноги

Ноги длинные, приспособленные для бега. Формула лапок 5-5-5. Задний тазик разделяет первый брюшной стернит пополам (синапоморфия Adephaga). Передняя голень обычно имеет на вершине специализированный орган с гребневидными щетинками для очистки усиков.

Нетипичные формы

Узкоспециализированные виды обычно отличаются от типичных для жужелиц форм. Например, представители трибы Cychrini специализируются на охоте на улиток. В связи с этим их голова и грудь сужены и вытянуты, что позволяет им проникнуть в раковину улитки и вытащить ее.

Некоторые жужелицы развили способность к копанию. Типичный пример — представители трибы Scaritini, у которых широкие и уплощенные голени с шиповидными наростами по бокам, помогающими им копать.

Жужелицы из подсемейства пауссин (Paussinae) — мирмекофилы, приспособленные к сосуществованию с муравьями. Многие их представители имеют сильно уплощенные антенны и ноги.

Подсемейство скакунов (Cicindelinae), иногда считающееся отдельным семейством, также отличается от других жужелиц. У них большие глаза, из-за которых голова шире, чем их узкая переднеспинка. Они часто ярко окрашены и имеют характерные узоры на надкрыльях.

Сильно сплющенный Mormolyce phyllodes из Юго-Восточной Азии приспособлен к жизни под корой деревьев.

Личинки

Личинки камподеовидные, чаще всего желто-коричневого или черного цвета. Тело более или менее склеротизировано. Как и у имаго, у них направленный вперед ротовой аппарат, адаптированный к хищному образу жизни. Усики короткие, с 3–5 члениками. Простых боковых глаз обычно по шесть с каждой стороны, иногда меньше или нет совсем. Брюшко состоит из 10 сегментов, на 9-м — пара урогомфов (придатков).

Химическая защита

Имаго имеют пару пигидийных желез на конце брюшка, которые выделяют защитный секрет, если жука потревожить. Состав выделяемых веществ значительно различается у разных видов — различные органические кислоты, хиноны, перекись водорода и многие другие.

Наибольшего совершенства химическая защита достигла у жуков-бомбардиров (подсемейство Brachininae). В случае опасности они направляют брюшко в сторону нападающего и выпускают струю раздражающей горячей жидкости, сопровождаемую отчетливо различимым звуком, отсюда и их название. «Выстрел» достигается путем смешивания двух неактивных ингредиентов в сильно склеротизированной камере в конце брюшка. Ингредиенты взаимодействуют с образованием взрыва, вырываются наружу под давлением и достигают температуры до 100 °C. Подобные средства защиты при помощи взрыва также развились независимо у подсемейства пауссин (Paussinae).

Филогения

Жужелицы близкородственны с семейством трахипахид (Trachypachidae C. G. Thomson, 1857), с которыми имеют общих предков. Насчет внутрисемейственных связей жужелиц существуют существенные расхождения между различными учеными и научными школами, что отражается и в систематике семейства. Исследование филогенетических связей с помощью методологии сиквенса 18S рибосомальной ДНК показывает некоторые нюансы родства различных групп жужелиц. Согласно данным исследований, древнейшими ветвями семейства являются подсемейства карабины (Carabinae) и сиагонины (Siagoninae), которые находятся обособленно от других групп. От общего предка происходит группа подсемейств: плотинники (Nebriinae), лорицерины (Loricerinae), Omophroninae, псидрины (Psydrinae), промекогнатины (Promecognathinae) и апотомины (Apotominae). С ними сближено подсемейство жужелицы-головачи (Broscinae), однако, оно расположено несколько особняком и является более эволюционно развитым. Отдельную группу составляют подсемейства патробины (Patrobinae) и трехины (Trechinae), которые являются относительно молодыми и развились от общего предка. Наиболее специализированным и эволюционно развитым из перечисленных является подсемейство скариты (Scaritinae). Совсем другую группу семейства составляют наиболее эволюционно прогрессивные подсемейства псидрины (Psydrinae), брахинины (Brachininae) и харпалины (Harpalinae), причем псидрины находятся значительно обособленнее от двух последних.

Происхождение

Наиболее вероятным временем возникновения семейства следует считать конец триаса Мезозойский эры — 220–210 млн лет назад. Достоверные находки жужелиц датируются ранним юрским периодом, а в позднем меловом (Турон) из Каратау уже известны современные подсемейства, такие как харпалины (Harpalinae).

Экология

Главным лимитирующим фактором среды для распространения жужелиц из всех абиотических факторов является влажность почвы. Подавляющее большинство видов предпочитает влажные биотопы с невысокими температурами, что обусловлено быстрой потерей воды организмом жужелиц. Особенно это характерно для хищных видов, которым необходимо пополнять запас воды в организме непосредственным питьем воды. Жужелицы-фитофаги пополняют недостаток воды путем поедания тканей растений, где достаточно растительного сока. Некоторые виды-паразитоиды пополняют недостаток воды за счет гемолимфы хозяина. Незначительная группа видов приспособилась к сохранению воды и способна жить в засоленных биотопах — побережья соленых озер, солончаки, морские пляжи.

Распространение

Чрезвычайная экологическая пластичность жужелиц обуславливает их широкое распространение. Они заселяют буквально все наземные экосистемы — от тундр до пустынь и дождевых тропических лесов, от равнин до субнивального горного пояса. Исключением является лишь разве высокогорные, арктические и антарктические ледники. Некоторые виды ведут земноводный образ жизни, приспособившись к водной среде. Отдельные виды имеют очень широкий ареал, который может простираться на несколько природно-климатических зон. Например, ареал жужелицы фиолетовой (Carabus (Megodontus) violaceus) простирается от Европы до Ирана и Индии. Многие виды имеют узколокальные ареалы (например, жужелица Фабра украинская), приуроченные к горным системам и являются эндемиками соответствующих территорий.