Жужелицы
Жужелицы (Carabidae) — одно из крупнейших семейств жуков (третье по численности), насчитывающее около 38 тысяч видов во всем мире, из которых более 3 тысяч видов идентифицированы в России и странах СНГ. Точное число варьируется в зависимости от разных авторов (от 25 до 50 тысяч), поскольку границы семейства все еще обсуждаются, и каждый год открываются новые виды.
Большинство жужелиц являются активными хищниками как на личиночной, так и на имагинальной стадии. У имаго обычно длинные ноги, на которых они довольно быстро передвигаются, но у некоторых конечности короткие и расширенные, приспособленные для копания. Питаются в основном разнообразными другими мелкими членистоногими, но некоторые являются специализированными охотниками на улиток или гусениц, а в рацион других также входят семена растений. Охотятся в основном на земле на открытых и лесных участках, иногда под корой деревьев или в гниющей древесине.
![](https://sverchokcorm.ru/wp-content/uploads/2021/08/zabrus-tenebrioides.jpg)
Хлебная жужелица
Содержание
Этимология
Научное название Carabidae происходит от древнегреческого слова καραβος (карабос), используемого для обозначения различных рогатых жуков, и суффикса -idae для таксонов в ранге семейства.
![](https://sverchokcorm.ru/wp-content/uploads/2021/08/carabus-hortensis.jpg)
Садовая жужелица
Морфология
Имаго
Большинство жужелиц имеют похожую, характерную форму тела, но некоторые специализированные группы значительно отличаются от типичного облика. Их единообразная морфология затрудняет определение, и уверенная идентификация многих видов возможна только благодаря препарированию.
![](https://sverchokcorm.ru/wp-content/uploads/2021/08/carabus-coriaceus.jpg)
Черная (шагреневая) жужелица
Чаще всего жужелицы черного цвета с металлическим блеском, нередка, однако, иризация разного цвета, а иногда имеют на теле по-разному окрашенные пятна. Размер значительно варьируется от 1–2 мм до почти 10 см. В России одними из самых мелких видов являются представители рода Trechus. Самыми крупными в Европе являются Carabus gigas и Carabus scabrosus (брызгун-улиткоед), достигающие 5–6 см в длину.
![](https://sverchokcorm.ru/wp-content/uploads/2021/08/сarabus-tauricus.jpg)
Крымская жужелица — подвид вида брызгун-улиткоед
Голова
Голова слегка уплощена в дорсально-вентральном направлении, имеет выступающий (выдвинутый) ротовой аппарат с хорошо развитыми серповидными мандибулами. Глаза обычно хорошо развитые и выпуклые, но у подземных и пещерных видов уменьшены или отсутствуют. Усики почти всегда нитевидные, состоят из 11 члеников. Прикреплены между глазами и основанием мандибул, но у скакунов ближе.
![](https://sverchokcorm.ru/wp-content/uploads/2021/08/carabus.jpg)
Голова представителя рода Carabus
Переднеспинка
Переднеспинка у большинства жужелиц имеет довольно характерную форму щита с хорошо выраженным краем. Гладкая или скульптурированная. Задние углы часто имеют удлиненную, заостренную или закругленную форму и являются важным таксономическим признаком.
![](https://sverchokcorm.ru/wp-content/uploads/2021/08/notiophilus-rufipes.jpg)
У Notiophilus rufipes из рода большеглазов голова с глазами шире переднеспинки (подсем. плотинники)
Надкрылья и крылья
Надкрылья полностью покрывают брюшко. Чаще всего они скульптурированные с продольными бороздками. Промежутки (между бороздками) бывают сплошными или по-разному пунктирными. Многие виды имеют сросшиеся надкрылья, редуцированные крылья и не могут летать.
![](https://sverchokcorm.ru/wp-content/uploads/2021/08/carabus-nemoralis.jpg)
Лесная жужелица
Ноги
Ноги длинные, приспособленные для бега. Формула лапок 5-5-5. Задний тазик разделяет первый брюшной стернит пополам (синапоморфия Adephaga). Передняя голень обычно имеет на вершине специализированный орган с гребневидными щетинками для очистки усиков.
![](https://sverchokcorm.ru/wp-content/uploads/2021/08/loricera_pilicornis_male_front_leg.jpg)
Лапка самца Loricera pilicornis
Нетипичные формы
Узкоспециализированные виды обычно отличаются от типичных для жужелиц форм. Например, представители трибы Cychrini специализируются на охоте на улиток. В связи с этим их голова и грудь сужены и вытянуты, что позволяет им проникнуть в раковину улитки и вытащить ее.
![](https://sverchokcorm.ru/wp-content/uploads/2021/08/cychrus-cylindricollis.jpg)
Cychrus cylindricollis
Некоторые жужелицы развили способность к копанию. Типичный пример — представители трибы Scaritini, у которых широкие и уплощенные голени с шиповидными наростами по бокам, помогающими им копать.
![](https://sverchokcorm.ru/wp-content/uploads/2021/08/scarites-sp.jpg)
Scarites sp.
Жужелицы из подсемейства пауссин (Paussinae) — мирмекофилы, приспособленные к сосуществованию с муравьями. Многие их представители имеют сильно уплощенные антенны и ноги.
Подсемейство скакунов (Cicindelinae), иногда считающееся отдельным семейством, также отличается от других жужелиц. У них большие глаза, из-за которых голова шире, чем их узкая переднеспинка. Они часто ярко окрашены и имеют характерные узоры на надкрыльях.
![](https://sverchokcorm.ru/wp-content/uploads/2021/08/cicindela-japonica.jpg)
Cicindela japonica
Сильно сплющенный Mormolyce phyllodes из Юго-Восточной Азии приспособлен к жизни под корой деревьев.
![](https://sverchokcorm.ru/wp-content/uploads/2021/08/mormolyce-phyllodes.jpg)
Жук-скрипка (листовидная жужелица) Mormolyce phyllodes, Малайзия
Личинки
Личинки камподеовидные, чаще всего желто-коричневого или черного цвета. Тело более или менее склеротизировано. Как и у имаго, у них направленный вперед ротовой аппарат, адаптированный к хищному образу жизни. Усики короткие, с 3–5 члениками. Простых боковых глаз обычно по шесть с каждой стороны, иногда меньше или нет совсем. Брюшко состоит из 10 сегментов, на 9-м — пара урогомфов (придатков).
![](https://sverchokcorm.ru/wp-content/uploads/2021/08/manticora_scabra.jpg)
Личинка Manticora scabra, Южная Африка
Химическая защита
Имаго имеют пару пигидийных желез на конце брюшка, которые выделяют защитный секрет, если жука потревожить. Состав выделяемых веществ значительно различается у разных видов — различные органические кислоты, хиноны, перекись водорода и многие другие.
![](https://sverchokcorm.ru/wp-content/uploads/2021/08/calosoma-sycophanta.jpg)
Красотел пахучий
Наибольшего совершенства химическая защита достигла у жуков-бомбардиров (подсемейство Brachininae). В случае опасности они направляют брюшко в сторону нападающего и выпускают струю раздражающей горячей жидкости, сопровождаемую отчетливо различимым звуком, отсюда и их название. «Выстрел» достигается путем смешивания двух неактивных ингредиентов в сильно склеротизированной камере в конце брюшка. Ингредиенты взаимодействуют с образованием взрыва, вырываются наружу под давлением и достигают температуры до 100 °C. Подобные средства защиты при помощи взрыва также развились независимо у подсемейства пауссин (Paussinae).
![](https://sverchokcorm.ru/wp-content/uploads/2021/08/brachinus-crepitans.jpg)
Бомбардир трескучий
Филогения
![](https://sverchokcorm.ru/wp-content/uploads/2021/08/carabus-phylogeny.jpg)
Филогенетическое дерево семейства жужелиц (по D.R. Maddison и др., 1999)
Жужелицы близкородственны с семейством трахипахид (Trachypachidae C. G. Thomson, 1857), с которыми имеют общих предков. Насчет внутрисемейственных связей жужелиц существуют существенные расхождения между различными учеными и научными школами, что отражается и в систематике семейства. Исследование филогенетических связей с помощью методологии сиквенса 18S рибосомальной ДНК показывает некоторые нюансы родства различных групп жужелиц. Согласно данным исследований, древнейшими ветвями семейства являются подсемейства карабины (Carabinae) и сиагонины (Siagoninae), которые находятся обособленно от других групп. От общего предка происходит группа подсемейств: плотинники (Nebriinae), лорицерины (Loricerinae), Omophroninae, псидрины (Psydrinae), промекогнатины (Promecognathinae) и апотомины (Apotominae). С ними сближено подсемейство жужелицы-головачи (Broscinae), однако, оно расположено несколько особняком и является более эволюционно развитым. Отдельную группу составляют подсемейства патробины (Patrobinae) и трехины (Trechinae), которые являются относительно молодыми и развились от общего предка. Наиболее специализированным и эволюционно развитым из перечисленных является подсемейство скариты (Scaritinae). Совсем другую группу семейства составляют наиболее эволюционно прогрессивные подсемейства псидрины (Psydrinae), брахинины (Brachininae) и харпалины (Harpalinae), причем псидрины находятся значительно обособленнее от двух последних.
![](https://sverchokcorm.ru/wp-content/uploads/2021/08/broscus-cephalotes.jpg)
Головастая жужелица
Происхождение
Наиболее вероятным временем возникновения семейства следует считать конец триаса Мезозойский эры — 220–210 млн лет назад. Достоверные находки жужелиц датируются ранним юрским периодом, а в позднем меловом (Турон) из Каратау уже известны современные подсемейства, такие как харпалины (Harpalinae).
![](https://sverchokcorm.ru/wp-content/uploads/2021/08/carabus-granulatus.jpg)
Зернистая жужелица
Экология
Главным лимитирующим фактором среды для распространения жужелиц из всех абиотических факторов является влажность почвы. Подавляющее большинство видов предпочитает влажные биотопы с невысокими температурами, что обусловлено быстрой потерей воды организмом жужелиц. Особенно это характерно для хищных видов, которым необходимо пополнять запас воды в организме непосредственным питьем воды. Жужелицы-фитофаги пополняют недостаток воды путем поедания тканей растений, где достаточно растительного сока. Некоторые виды-паразитоиды пополняют недостаток воды за счет гемолимфы хозяина. Незначительная группа видов приспособилась к сохранению воды и способна жить в засоленных биотопах — побережья соленых озер, солончаки, морские пляжи.
![](https://sverchokcorm.ru/wp-content/uploads/2021/08/carabus-violaceus.jpg)
Фиолетовая жужелица
![](https://sverchokcorm.ru/wp-content/uploads/2021/08/lebia_cruxminor.jpg)
Лебия малый крестоносец
Распространение
Чрезвычайная экологическая пластичность жужелиц обуславливает их широкое распространение. Они заселяют буквально все наземные экосистемы — от тундр до пустынь и дождевых тропических лесов, от равнин до субнивального горного пояса. Исключением является лишь разве высокогорные, арктические и антарктические ледники. Некоторые виды ведут земноводный образ жизни, приспособившись к водной среде. Отдельные виды имеют очень широкий ареал, который может простираться на несколько природно-климатических зон. Например, ареал жужелицы фиолетовой (Carabus (Megodontus) violaceus) простирается от Европы до Ирана и Индии. Многие виды имеют узколокальные ареалы (например, жужелица Фабра украинская), приуроченные к горным системам и являются эндемиками соответствующих территорий.
![](https://sverchokcorm.ru/wp-content/uploads/2021/08/tachypus-cancellatus.jpg)
Решетчатая жужелица (Carabus cancellatus)
![](https://sverchokcorm.ru/wp-content/uploads/2021/08/harpalus-rufipes.jpg)
Волосистая жужелица (Harpalus rufipes)
![](https://sverchokcorm.ru/wp-content/uploads/2021/08/carabus-arvensis.jpg)
Полевая жужелица
![](https://sverchokcorm.ru/wp-content/uploads/2021/08/carabus-glabratus.jpg)
Гладкая жужелица
![](https://sverchokcorm.ru/wp-content/uploads/2021/08/carabus-convexus.jpg)
Выпуклая жужелица
![](https://sverchokcorm.ru/wp-content/uploads/2021/08/pterostichus-niger.jpg)
Птеростих черный
![](https://sverchokcorm.ru/wp-content/uploads/2021/08/calosoma-inquisitor.jpg)
Красотел бронзовый (малый)
![](https://sverchokcorm.ru/wp-content/uploads/2021/08/carabus-nitens.png)
Блестящая жужелица
![](https://sverchokcorm.ru/wp-content/uploads/2021/08/carabus-gebleri.jpg)
Жужелица Геблера (занесена в Красную книгу России)
![](https://sverchokcorm.ru/wp-content/uploads/2021/08/carabus-clathratus.jpg)
Золотоямчатая жужелица
![](https://sverchokcorm.ru/wp-content/uploads/2021/08/epomis-dejeani.jpg)
Epomis dejeani
![](https://sverchokcorm.ru/wp-content/uploads/2021/08/carabus-auratus.jpg)
Золотистая жужелица
![](https://sverchokcorm.ru/wp-content/uploads/2021/08/nebria-metallica.jpg)
Nebria metallica
![](https://sverchokcorm.ru/wp-content/uploads/2021/08/carabus-intricatus.jpg)
Плутающая жужелица
![](https://sverchokcorm.ru/wp-content/uploads/2021/08/poecilus-cupreus.jpg)
Медная жужелица
![](https://sverchokcorm.ru/wp-content/uploads/2021/08/carabus-jankowskii.jpg)
Жужелица Янковского (занесена в Красную книгу России)
![](https://sverchokcorm.ru/wp-content/uploads/2021/08/anthia-mannerheimi.jpg)
Гигантская жужелица (антия Маннергейма)
![](https://sverchokcorm.ru/wp-content/uploads/2021/08/slizneed.jpg)
Слизнеед
![](https://sverchokcorm.ru/wp-content/uploads/2021/08/carabus-problematicus.jpg)
Проблемная жужелица
![](https://sverchokcorm.ru/wp-content/uploads/2021/08/amara-aulica.jpg)
Тускляк большой (Amara aulica)
![](https://sverchokcorm.ru/wp-content/uploads/2021/08/harpalus-latus.jpg)
Бегун широкий (Harpalus latus)
![](https://sverchokcorm.ru/wp-content/uploads/2021/08/plocamostethus-planiusculus.jpg)
Plocamostethus planiusculus