Надкрылья

Надкрылья — утолщенная, уплотненная и прочная передняя пара крыльев у насекомых некоторых отрядов. Выполняют преимущественно защитную функцию. Образование твердых и прочных надкрылий стало ключевым моментом в эволюции насекомых и позволило ряду групп освоить такие различные среды как воздух, древесина, почва и вода, заселить самые разнообразные экологические ниши. Надкрылья некоторых видов насекомых применяют в декоративно-прикладном искусстве. Изучение строения и механических свойств надкрыльев может быть полезно для конструкторов аэрокосмической техники и композитных материалов.

Классификация

• Элитры (от греч. ἔλυτρον; множественное число: elytra, «крышка») — самая плотная и прочная разновидность надкрыльев, лишенная жилок. Присущи жукам и уховерткам (Dermaptera). Элитры обладают немалой массой, пониженной гибкостью, твердые и довольно хрупкие. Иногда только элитры и считают настоящими надкрыльями. Европейская колеоптерологическая ассоциация (AEC) издает научный журнал, посвященный жукам, и он называется Elytron;
• Тегмены (от лат. tegmen, «покрывало») — надкрылья, которые плотнее обычных перепончатых крыльев-мембран, но тоньше и эластичнее, чем элитры. Тегмен имеет жилкование, подобное задним крыльям. Он присущ насекомым из отрядов прямокрылые, тараканы, палочники, богомолы и др.
• Гемиэлитры (от греч. hemi — «полу» + элитры) — надкрылья, которые только на участке у основания жесткие, а остальная их плоскость имеет вид обычного крыла, то есть прозрачной и гибкой мембраны. Такие надкрылья имеют полужесткокрылые.

Строение

Надкрылья (элитры и тегмены), как правило, имеют удлиненную форму. У жуков они могут быть выпуклые и плоские, покрытые волосками (хрущи Tropinota, Amphicoma vulpes, долгоносики рода Trichocleonus), шипами (листоеды подсемейства Hispinae), чешуйками (долгоносики рода Otiorhynchus). На элитрах имеются чувствительные выросты (сенсиллы), соединенные с нервными рецепторами. Сенсиллы воспринимают раздражения внешней среды — механические прикосновения, движение воздуха и т. д.

Обтекаемая форма надкрыльев водяных жуков (плавунцов, водолюбов и т. п.) снижает сопротивление тела при движении в плотной среде — воде. Впрочем, на поверхности их элитр достаточно мелких неровностей, которые улучшают смачиваемость надкрыльев и, возможно, их гидродинамические свойства. Надкрылья еще и обильно смазаны углеводородными и эстеровыми восками, поступающими изнутри, сквозь микроканальцы.

Надкрылья покрывают вершину тела или оставляют ее открытой (у жуков-мертвоедов, хрущей). Это имеет определенное значение в спаривании и откладывании яиц. У жуков узконадкрылок суженные надкрылья, между которыми есть немалая щель.

У некоторых кузнечиков, жуков-стафилинид, палочников надкрылья сильно укорочены и большая часть поверхности брюшка остается открытой. Это позволяет насекомым быстро взлетать, в полете развивать большую скорость и снизить энергетические затраты, повышает подвижность брюшка.

Бескрылые жуки иногда имеют только рудименты элитр (майки из семейства нарывники) или не имеют элитр вовсе (самки некоторых видов светляков, мелких жуков-паразитов).

Каждая элитра состоит из двух многослойных хитиновых пластинок. Несколько верхних слоев тверже и плотнее, чем лежащие ниже. Пластинки соединены вертикальными опорными столбиками или трубочками. Там, где крепятся эти перемычки, на надкрыльях снаружи видны ямки. Перемычки предотвращают отслаивание каких-либо слоев при возникновении механических напряжений. Эта особенность строения элитр может быть использована в технике при конструировании композитных материалов. Между плоскостями в элитры заходит полость тела, заполненная гемолимфой, нервами, трахеями.

В состоянии покоя элитры соединяются между собой благодаря «замкам»: вдоль периметра одного надкрылья есть выступы, плотно входящие в шовные пазы другого надкрылья. Другой вариант «замков» — полоски волосков, действующие наподобие застежки-липучки. К тому же микроволоски выделяют вязкое вещество, помогающее держать элитры в закрытом состоянии. Тонкий механизм закрывания-открывания элитр тщательно исследован украинским энтомологом Леонидом Францевичем. Например, он установил, что открывание-закрывание элитр майского хруща обусловлено действием мышц переднегруди. Их сокращение опускает переднеспинку и отросток на ее основании открывает «замок», держащий надкрылья закрытыми.

У жуков бронзовок надкрылья по бокам имеют прорези, через которые вторая пара крыльев выставляется наружу и насекомое взлетает. Надкрылья при этом лишь немного раскрываются.

Развитие

Надкрылья образуются в ходе индивидуального развития (онтогенеза) вследствие слаженной работы комплекса генов. Среди них — ген vestigial, который есть, вероятно, у всех крылатых насекомых. Один его вариант (аллель) vg блокирует развитие нормальных крыльев, другой (vg+) не дает такой блокировки. В переднегруди имеется ткань, чувствительная к действию vg. Возможно, именно поэтому на этом членике груди крылья не развиваются.

Еще на стадии личинки закладываются слои специальных тканей — крыловые диски. Процесс формообразования продолжается в теле куколки. Зачатки передних крыльев получают больше строительного материала — хитина, и это позволяет им стать толще. Сначала зачатки надкрыльев имеют вид плоских мешочков. Когда жук выходит из куколки, под давлением гемолимфы и воздуха из трахей мешочки расправляются и приобретают вид мягких белых пластинок. Постепенно хитиновые слои темнеют, пропитываются нерастворимыми белками склеротинами и приобретают нужную жесткость. В конце концов, надкрылья становятся частью наружного скелета насекомого.

В этом ключевую роль играют два белка — TcCPR18 и TcCPR27. Они содержатся в значительных количествах также и в других частях тела, имеющих жесткую кутикулу. Искусственное дезактивирование этих белков в зачатках надкрыльев приводит к развитию жуков с тонкими деформированными элитрами. Подобный результат дает и экспериментальная блокировка нескольких генов.

Считают, что эволюционно надкрылья происходят от тонкой мембранозной первой пары крыльев, видоизмененных вследствие нарушения регуляции активности каких-либо генов. В частности, вероятно, что эти изменения привели к «включению» генов, кодирующих указанные выше два белка, и это обеспечило затвердевание передних крыльев. Детали этого процесса, а также ход дальнейших эволюционных изменений надкрыльев в разных группах насекомых остаются невыясненными. Во всяком случае, надкрылья примитивных жуков вымершего отряда Protocoleoptera были намного длиннее брюшка, с хорошо заметными непараллельными жилками и тонкими мембранными «окошками» между ними. Впоследствии процесс затвердевания и утолщения надкрыльев продолжался.

Окраска

Окрас и узор надкрыльев являются частью общей окраски насекомых. Она обусловлена наличием пигментов и определенной структурой поверхности. В частности, переливчатый металлический блеск элитр многим жукам придает особая наноструктура самого верхнего, тонкого слоя надкрыльев — эпикутикулы. Экзокутикула, лежащая ниже, на цвет надкрыльев не влияет. Эта окраска очень устойчива во времени: остатки плейстоценового жука Plateumaris sp. сохранили окраску несмотря на прошедшие 600 000 лет.

Окраска может так или иначе защищать насекомых, делая их незаметными, предупреждая врагов о несъедобности, придавая сходство с несъедобными предметами или животными. У некоторых жуков-щитоносок внешние края надкрыльев прозрачные.

Форма, окраска и другие признаки надкрыльев могут быть чрезвычайно разными даже среди близкородственных видов. Сравните элитры четырех жуков одного подсемейства — щитоноски (Cassidinae) из семейства листоедов:

Функции

У жуков первой линией обороны от опасностей окружающей среды является надкрылья на среднегруди — жесткие, защитные передние крылья.

Механизм полета насекомых таков, что требует, чтобы крылья были тонкими и гибкими. Из-за этого они легко повреждаются. Итак, основная роль надкрыльев — защита крыльев в состоянии покоя от механических повреждений, а также от увлажнения и загрязнения. Одновременно надкрылья защищают большую часть груди, дыхательные отверстия на брюшке и само брюшко — вместилище внутренних органов. В полете надкрылья играют вспомогательную роль как несущая поверхность, которая помогает создавать подъемную силу (аналогично крылу самолета). Опыты и компьютерное моделирование показали, что они еще и увеличивают подъемную силу задних крыльев.

Имея определенную форму, окраску и рисунок (см. ниже), надкрылья способствуют защите насекомых от врагов. У многочисленных насекомых засушливых территорий (например, жуков-чернотелок) надкрылья срастаются между собой, а крыльев нет вовсе, или они рудиментарны. Это защищает тело от чрезмерного испарения влаги. Под такими надкрыльями образуется полость, насыщенная водяным паром, она защищает насекомое от перегрева. Понятно, что эта адаптация приводит к потере способности к полету. Наноструктуры наружной поверхности придают элитрам пустынных жуков гидрофильные свойства — их элитры быстрее и обильнее смачиваются водой (от дождей, туманов, выпадения росы).

Тегмены многих прямокрылых (сверчков, кузнечиков, саранчи и т. п.) имеют определенные структуры для издавания звуков. На элитрах жуков многих семейств есть участки, покрытые волосками особого строения. При трении элитр по брюшку они издают скрипучие звуки, которые, вероятно, играют важную роль в коммуникации и отпугивании врагов.

Имаго жуков, обитающих под корой (семейства короеды Scolytidae, капюшонники Bostrichidae, узкотелки Colydiidae, плоскоходы Platypodidae), на вершине надкрыльев имеют особую «тачку», помогающую им очищать ходы под корой от буровой муки.

Плавунцы и другие водяные жуки, периодически поднимаясь к поверхности, выставляют из воды вершину брюшка и немного поднимают надкрылья. Между ними и брюшком есть полость, которая наполняется свежим воздухом. Затем жук опускает надкрылья и они герметично закрывают полость. Жук ныряет и некоторое время дышит воздухом, хранящимся под надкрыльями.

В культуре и технике

Кусочками надкрыльев жуков златок в Индии в XVII—XVIII веках украшали изделия из хлопчатобумажных тканей, а также живописные миниатюры, имитируя изумруды. Эта техника была распространена также в Таиланде, Мьянме, Китае. Надкрыльями японской златки (Chrysochroa fulgidissima) японские мастера издавна украшают мебель, шкатулки, посуду, ткани, картины и т. д. В городе Нара, в сокровищнице монастыря Тодай-дзи, хранится кинжал, ножны которого украшены лакированными элитрами этого жука. В другом японском монастыре Хорю-дзи есть древняя святыня, изображающая храм, она также была украшена ими. На изготовление современной копии святыни ушло 40 000 элитр. В Японии златку называют тамамуши (яп. 玉虫, «жук-самоцвет»). Благодаря особой микроструктуре золотисто-зеленых элитр их окраска зависит от угла, под которым падает свет. Поэтому расплывчатые и неоднозначные вещи (например, утверждения политиков) японцы сравнивают с «цветом златок» (тамамуши-иро). Швейцарская часовая компания Angular Momentum & Manu Propria выпускает наручные часы Timepiece Tamamushi, весь циферблат которых покрыт мозаикой из крошечных фрагментов надкрылий жука тамамуши. Защищенный стеклом циферблат сверкает множеством оттенков.

Для изготовления женских украшений, отделки одежды, брелоков используют надкрылья и других жуков. К примеру, пакетик с 10 элитрами жука-златки Sternocera aeguisignata стоит 4–5 долларов, серьги, изготовленные из них — 15–25 долларов.

В 1888 году звезда английского театра Эллен Терри исполняла роль леди Макбет в пьесе Шекспира, надев платье, украшенное сверкающими изумрудными надкрыльями жуков. Впоследствии платье стало собственностью Национального фонда. За время длительного хранения элитры отпадали, работники траста их собирали. В конце концов, весной 2011 года платье реставрировали, использовав надкрылья из оригинального платья и те, что собрали в качестве пожертвований. Около ста элитр разломали и кусочки приклеили на ткань. В общей сложности на убранство ушла примерно тысяча надкрыльев.

Бельгийский художник Ян Фабр (Jan Fabre), правнук знаменитого французского энтомолога Жана-Анри Фабра, использует переливчатые надкрылья жуков для создания ярких композиций. В 2002 году он создал монументальную мозаику «Небо наслаждения» на потолке одного из залов Королевского дворца в Брюсселе. В феврале 2014 года выставка его произведений состоялась в Киеве, в PinchukArtCentre. Композиция «Фламандский воин», состоявшая из рыцарских доспехов и надкрыльев жуков, была продана на аукционе за 17 000 евро.

Название «Элитрон» имеют тяжелые механические крылья, предназначенные для поражения врагов в компьютерной игре Warframe: Rise of the Warlords и российский прибор для напыления твердых металлов.

Американская компания Elytron Aircraft LLC (Калифорния) разрабатывает летательный аппарат Elytron, который должен сочетать в себе ценные свойства самолета и вертолета. В 2014 году демонстрационная концепт-модель машины экспонировалась на аэрошоу в Ошкоше.

Новосибирский энтомолог Виктор Гребенников (1927–2001) в своей художественной книге «Мой мир» утверждал, что микроузор внутренней поверхности надкрыльев неуказанного вида жуков обладает антигравитационными свойствами. На основе этого, по утверждениям Гребенникова, он построил принципиально новый летательный аппарат без крыльев и двигателя — гравитоплан и даже летал на нем. Однако физики и другие ученые относятся к этой идее скептически, а описанные опыты Гребенникова никто не воспроизвел.