Голова насекомых

Голова — передний отдел (тагма) тела насекомых. Обычно имеет вид округлой капсулы с отверстием (ртом) в нижней части. Голова несет антенны, пару сложных глаз, три простых глазка, рецепторы других органов чувств и ротовой аппарат. Внутри капсулы расположено скопление нервных узлов — головной мозг. Основные функции головы — потребление пищи и восприятие внешних раздражителей.

Происхождение

О формировании головы насекомых в ходе эволюции можно судить на базе изучения родственных им современных групп (членистоногие, первичнотрахейные, тихоходки), палеонтологических свидетельств и зародышевого развития современных насекомых. Основываясь на этих исследованиях, общий ход цефализации у насекомых обычно описывают следующим образом.

Предок насекомых походил на кольчатых червей:  тело состояло из члеников (сегментов), каждый из которых представлял собой сплошное кольцо. Голова существа состояла из трех члеников и имела чувствительные щетинки и примитивные глаза. Каждый из остальных сегментов, кроме последнего, нес пару конечностей. Ротовое отверстие находилось на брюшной стороне тела, между головой и первым члеником. Со временем его конечности слились, образовав придаток, направлявший пищу в рот.

Затем конечности второго членика переместились вверх и образовали антенны, а конечности третьего членика исчезли. Три первых членика туловища слились с головой, шесть их ганглиев слились, образовав мозг. Ротовое отверстие вместе с «бывшими» конечностями второго членика сместилось назад, между третьим и четвертым члеником. Полость рта превратилась в карман, где накапливалась пища, которую проглотило животное. Конечности четвертого членика образовали мандибулы. Последующая эволюция продолжалась в направлении дальнейшей специализации.

Строение

Вся поверхность головной капсулы сплошная, следов от слияния исходных сегментов практически нет. Швы, которые нетрудно увидеть на голове, по большей части не являются такими следами, они возникли позже для укрепления головы в местах повышенных нагрузок. Отдельные части головной капсулы обозначаются специальными терминами (темя, наличник и т. п. — см. рисунок). Стенки верхней части головы более толще, прочнее — они ведь защищают головной мозг.

Сверху над ротовым отверстием нависает, как козырек, верхняя губа. Позади рта стенка головы довольно тонкая и гибкая, от этой мембраны внутри ротовой полости отходит вырост — подглоточник (гипофаринкс). Он помогает глотать пищу, на нем открываются слюнные железы. Вдоль него снаружи к брюшной стороне капсулы прикрепляются ротовые придатки — пара мандибул, пара максилл и нижняя губа.

Сзади голова имеет форму подковы. Снизу ее замыкает нижняя губа, остается отверстие посередине — сквозь него к ротовой полости подходит пищевод, нервная цепочка, проток слюнных желез, аорта и трахеи. Сквозь это же отверстие в полость головы поступает и оттуда выходит гемолимфа.

Внутри головной капсулы, кроме мозга, находятся связанные с ним структуры — эндокринные железы и т. д. Голова имеет также прочный внутренний скелет (тенториум) — систему перегородок. Это выпячивания стенок капсулы, которые придают ей дополнительную прочность. К ним также прикрепляется мускулатура ротового аппарата.

Естественно, эта схема имеет множество вариантов в разных группах насекомых, вплоть до того, что у личинок двукрылых головы, собственно, нет.

Форма, размеры и расположение головы

Типичная голова насекомого похожа на перевернутую чашу. Но в связи с особенностями образа жизни форма может сильно отклоняться от типичной.

Иногда передняя часть головы очень вытянута. При этом она может образовывать головотрубку (рострум). Он особенно характерен для ряда семейств куркулионоидных. Это адаптация к откладыванию яиц внутрь какого-либо субстрата, порой достаточно твердого, орган, аналогичный яйцекладу. На верхушке головотрубки находятся миниатюрные челюсти. Удлиненную вперед голову также имеют некоторые термиты, скорпионовые мухи и цикады.

У многих насекомых голова расположена так, что ротовые органы направлены вниз (как, например, у шершня — см. фото) или, по крайней мере, вперед-вниз (чешуекрылые). Другой вариант — эти органы «смотрят» четко вперед. Это особенно характерно для хищников (жуки жужелицы). Наконец, есть насекомые, ротовое отверстие которых направлено косо назад и вниз. Это результат того, что передняя верхняя часть головы у них вытянута вперед так, что лоб и темя образуют острый угол (некоторые прямокрылые).