Естественный отбор

Естественный отбор — биологический процесс, при котором полезные для организма наследственные признаки встречаются чаще в каждом последующем поколении одной популяции, а неблагоприятные — реже, что обусловлено различиями в скорости воспроизводства генотипов. Естественный отбор влияет на фенотип (проявленные качества организма); организмы с более благоприятным фенотипом имеют больше шансов выжить и произвести потомство, чем другие организмы с менее благоприятным фенотипом. Из поколения в поколение увеличивается частота генотипа более приспособленного к условиям среды фенотипа. Естественный отбор может со временем привести к адаптации и специализации организма к определенной экологической нише, что может привести к образованию нового вида. Другими словами, естественный отбор — это механизм, посредством которого происходит эволюция популяции организмов.

Сегодня естественный отбор является одним из краеугольных камней современной биологии. Термин был введен в 1859 году английским натуралистом Чарльзом Дарвином. Тогда же была опубликована его самая известная книга «Происхождение видов». В ней естественный отбор описывается по аналогии с искусственным отбором, осуществляемым человеком, при котором животные с желательными качествами отделяются для использования в разведении.

Идея естественного отбора возникла в то время, когда отсутствовала подробная теория наследственности. Когда Дарвин писал об эволюции, естественном отборе и происхождении видов, еще ничего не было известно о наследственности и законах генетики. Хотя Грегор Мендель, отец генетики, был современником Дарвина, его работы оставались неизвестны до начала XX века. Объединение классической теории Дарвина с более поздними открытиями в области классической и молекулярной генетики дало начало современной теории эволюции. Со временем были открыты и другие механизмы молекулярной эволюции, которые также являются важными факторами, обуславливающими генетическое разнообразие (см., например, нейтральную теорию Мотоо Кимуры). Однако естественный отбор остается единственным объяснением адаптивной эволюции.

Основные принципы

Естественный отбор влияет на фенотип (физические характеристики) организма. Фенотип определяется генетическим составом организма (генотипом) и условиями среды, в которой он обитает. Естественный отбор часто влияет на специфические черты индивидуума, при этом термины «фенотип» и «генотип» используются в узком смысле для обозначения этих специфических признаков.

Когда отдельные организмы в популяции обладают различным набором генов, определяющих данный признак, каждый из них называется аллелем. Именно эта генетическая изменчивость лежит в основе фенотипических признаков. Типичным примером в этом отношении является комбинация нескольких генов цвета глаз человека, которые вместе определяют фенотип голубых глаз. Когда все индивиды в популяции имеют один и тот же аллель определенного признака, и этот признак постоянен во времени, это фиксированный аллель в этой популяции.

Некоторые признаки контролируются одним геном, но большинство зависит от взаимодействия нескольких генов. Изменчивость одного из этих генов может незначительно влиять на фенотип. Совокупное действие этих генов порождает спектр возможных фенотипических значений.

Номенклатура и употребление

Термин «естественный отбор» может иметь различные значения (исключительно нюансы) в зависимости от контекста. Вообще говоря, термин используется в связи с наследованием признаков. Однако иногда это может относиться к характерному репродуктивному успеху фенотипов, независимо от того, наследуются ли последние. Действие естественного отбора «слепо» в том смысле, что успех размножения особи зависит от ее фенотипа, независимо от того, наследуется ли фенотип и в какой степени. Первоначально термин использовался Дарвином как для описания следствий слепого отбора, так и для его механизма. Иногда необходимо провести явное различие между механизмом действия отбора и его последствиями. Затем ученые дополнили определение следующим образом: «это механизм, способствующий отбору особей, которые размножаются», вне зависимости от того, наследуются ли признаки, на основе которых производится отбор. Это иногда называют «фенотипическим естественным отбором».

Часто говорят, что признаки, которые помогают улучшить успех размножения, подвергаются положительному отбору. И наоборот, те, что снижают шансы на воспроизводство потомства, подвергаются отрицательному отбору. Положительный отбор признака часто приводит к положительному отбору других связанных с ним признаков, не влияющих непосредственно на адаптивность. Это может привести к плейотропии или сцеплению генов.

Приспособленность

Понятие «приспособленности» занимает центральное место в естественном отборе. Как и в случае с понятием «естественный отбор», существуют разные взгляды относительно его точного определения. Хотя в разговорном языке под «приспособленностью» понимается качество или качества, которые помогают индивиду выжить — например, в знаменитой фразе «выживает наиболее приспособленный» — современная теория эволюции связывает определение этого термина с воспроизводством индивидуума. Идея этого подхода заключается в следующем: если одна особь живет в два раза меньше другой особи того же вида, но оставляет в два раза больше потомства по сравнению с ней (которые в свою очередь выживают и дают потомство), то гены первой особи будут чаще встречаются в популяции следующего поколения. Это известно как дифференциальное размножение.

Хотя естественный отбор действует на каждую особь в популяции индивидуально, приспособленность генотипа выражается как среднее влияние естественного отбора на всех особей с этим генотипом. Генотип с очень низкой приспособленностью приводит к тому, что его носители в среднем имеют мало или совсем не имеют потомства. Например, у людей могут встречаться случаи генетических нарушений, таких как муковисцидоз (кистозный фиброз). Однако реальность более многогранна. Наличие, например, дрепаноцитоза (серповидноклеточной анемии) действительно приводит к низкой адаптивности в человеческой популяции в целом. С другой стороны, из-за того, что он дает иммунитет против малярии, то в популяциях с высокой степенью контагиозности малярии эффект выражается в высоких значениях приспособленности. Вообще говоря, приспособленность организма есть характеристика приспособленности всех его аллелей. Поскольку адаптивность является среднестатистической величиной, возможно возникновение благоприятной мутации у особи, которая, однако, не доживет до зрелого возраста (соответственно, не оставит потомства) по совершенно другим причинам.

Видовой отбор

Естественный отбор может влиять на любой фенотипический признак, а любой фактор окружающей среды (включая брачного партнера или других представителей рода) может оказывать селективное влияние. Однако это не означает, что естественный отбор обязательно и последовательно ведет к адаптивной эволюции. Чаще всего роль естественного отбора выражается в поддержании статус-кво с устранением менее приспособленных вариантов.

Единицей отбора (уровень, на котором происходит отбор) может быть не только отдельный индивид, но и любой другой иерархический уровень биологической организации, например гены, клетки или родственные группы. Вопрос о том, влияет ли естественный отбор на группы организмов или виды, приводя к формированию адаптаций, благоприятствующих группе неродственных представителей, до сих пор является предметом дискуссий. Например, отбор на уровне гена может привести к увеличению приспособляемости гена, в то время как приспособленность индивидуумов, носителей одного и того же гена, может снизиться. Этот процесс известен как внутригеномный конфликт. В целом давление отбора на всех возможных уровнях определяет общую приспособляемость особи, а следовательно, и результат естественного отбора.

Естественный отбор проявляется на каждом этапе жизни конкретного индивида. Он должен дожить до зрелого возраста и достигнуть половой зрелости, и отбор тех особей, которые ее достигают, называется отбором по жизнеспособности. У многих видов половозрелые особи должны конкурировать, чтобы найти партнера, в чем выражается половой отбор. От успеха в этой конкуренции зависит, кто из них станет родителем следующего поколения. Когда особи имеют более одного сезона размножения в своей жизни, более длительное выживание во время половой активности увеличивает количество потомства, в чем выражается отбор по выживанию. Плодовитость мужских и женских особей может быть ограничена отбором по фертильности. Могут быть различия в жизнеспособности производимых гамет, а интергеномные конфликты, такие как мейотическое притяжение между гаплоидными гаметами, могут привести к отбору гамет или генов. И последнее, но не менее важное: некоторые комбинации яйцеклеток и сперматозоидов могут быть более совместимыми, чем другие, в чем выражается отбор по совместимости.

Половой отбор

Полезно различать экологический отбор и более узкий термин «половой отбор». Экологический отбор включает в себя все механизмы отбора (в том числе влияние родственников в родственном отборе, а также особей того же вида, выражающееся, например, в конкуренции или детоубийстве), тогда как половой отбор относится конкретно к конкуренции в поиске партнера между особями одного вида. Сексуальный отбор может быть интрасексуальным, когда в популяции конкурируют особи одного пола, и интерсексуальным, когда один из полов контролирует репродуктивный процесс, осуществляя выбор доступных брачных партнеров среди популяции. Чаще всего интрасексуальный отбор представляет собой соперничество между самцами, а интерсексуальный выражается в выборе самкой партнера, что обусловлено в целом большим объемом ресурсов, вложенных самкой по сравнению с самцом в единицу потомства.

Генетическая теория естественного отбора

Естественный отбор сам по себе является простой концепцией, в которой решающую роль играют различия в приспособляемости между разными фенотипами. Сочетание естественного отбора как механизма с генетическим материалом как рабочим материалом придает эволюционной теории огромную силу.

Принципы отбора

Когда какой-либо признак наследуется, отбор приводит к изменению частот аллелей (т.е. частот вариантов генов, определяющих варианты признака). Отбор можно разделить на три типа в зависимости от его влияния на частоты аллелей.

Движущий (направленный) естественный отбор наблюдается в тех случаях, когда одни аллели обладают большей приспособляемостью, чем другие, что приводит к увеличению частоты этих аллелей. Этот процесс может продолжаться до тех пор, пока аллель не зафиксируется, и с этого момента вся популяция представляет только наиболее приспособленный фенотип.

Стабилизирующий естественный отбор встречается гораздо чаще. Он снижает частоту генов, оказывающих вредное воздействие на фенотип (т. е. тех, которые приводят к снижению приспособляемости организмов). Этот процесс может в конечном итоге привести к ликвидации гена из популяции.

Эволюция посредством естественного отбора

Предпосылкой для того, чтобы естественный отбор привел к адаптивной эволюции, новым признакам или видообразованию, является наличие генетического разнообразия, которое приводит к различиям в приспособляемости. Генетическое разнообразие является результатом мутаций, рекомбинаций и изменений кариотипа (количества, формы, размера и внутренней организации хромосом). Каждое из этих изменений может иметь сильно положительные или безусловно вредные последствия, причем масштабные изменения случаются очень редко. В прошлом многие изменения в генетическом материале считались нейтральными или близкими к нейтральным, поскольку они происходят только в некодирующей ДНК или приводят только к синонимичной замене. Недавние исследования, однако, показывают, что ряд мутаций в некодирующей ДНК на самом деле оказывают в слабой степени вредное влияние. Хотя и темпы мутаций, и влияние мутаций на среднюю приспособляемость зависят от организма, оценки, основанные на данных о людях, показывают, что большинство мутаций имеют незначительное неблагоприятное воздействие.

Исходя из определения приспособляемости, более приспособленные особи с большей вероятностью будут иметь потомство в следующем поколении, в то время как менее приспособленные особи с большей вероятностью умрут, не участвуя в размножении. В результате аллели, которые в среднем обеспечивают большую адаптивность, становятся более распространенными в следующем поколении, а аллели, снижающие адаптивность, встречаются реже. Если сила отбора остается неизменной на протяжении многих поколений, полезные аллели становятся более распространенными, пока в конечном итоге не начинают доминировать во всей популяции, а аллели, связанные с низкой приспособляемостью, исчезают. В каждом поколении спонтанно появляются новые мутации и рекомбинации, порождая новый спектр фенотипов. Таким образом, каждое новое поколение будет обогащаться увеличением относительного участия аллелей, которые способствуют появлению этих черт, отобранных естественным отбором, одновременно усиливая эти черты из поколения в поколение.