Анатомия насекомых

Анатомия насекомых — внутреннее строение их тела, а также раздел энтомологии, его изучающий. Включает описание мышц, внутренних органов и систем: пищеварительной, дыхательной, выделительной, кровеносной, нервной, половой, желез внутренней секреции, а также специализированных тканей. Все внутренние органы защищены от внешних воздействий, поскольку окружены наружным скелетом.

• 1 — усики (антенны, сяжки),
• 2–3 — простые глазки (оцеллии),
• 4 — сложные (фасеточные) глаза,
• 5 — мозг (церебральный ганглий),
• 6 — переднегрудь (проторакс),
• 7 — спинная артерия,
• 8 — трахеи,
• 9 — среднегрудь (мезоторакс),
• 10 — заднегрудь (метаторакс),
• 11 — переднее крыло,
• 12 — заднее крыло,
• 13 — желудок (средняя кишка),
• 14 — сердце,
• 15 — яичники,
• 16 — задняя кишка,
• 17 — анальное отверстие,
• 18 — вагина,
• 19 — брюшной ганглий,
• 20 — мальпигиевы сосуды,
• 21 — подушечки,
• 22 — коготки,
• 23 — лапки,
• 24 — голени,
• 25 — бедра,
• 26 — вертлуг (также вертлужок, вертлужное кольцо, лат. trochanter),
• 27 — передняя кишка (пищевод, желудок),
• 28 — грудной ганглий,
• 29 — тазики,
• 30 — слюнные железы,
• 31 — подглоточный ганглий,
• 32 — ротовой аппарат

Пищеварительная система

Пищеварительная система — это кишечный канал и связанные с ним железы. Кишечный канал в упрощенном виде представляет собой трубку с двумя отверстиями. Переднее отверстие расположено на голове и открывается в ротовую полость, ограниченную ротовыми органами. Заднее отверстие (анальное, анус) находится на последнем членике тела. Кишечный канал состоит из трех отделов — передней, средней и задней кишок. Передняя и задняя кишка образуются в результате впячивания эктодермы зародыша, средняя развивается из мезодермы. Внутри канала обычно есть три клапана: между передней и средней, между средней и задней кишкой, а также в задней кишке. Вероятно, они обеспечивают одностороннее движение пищевой массы.

Передняя и задняя кишка выстланы хитином. Передняя начинается мускулистой глоткой с жесткими щетинками, направленными кзади. Далее следует узкая трубка — пищевод. Он переходит в расширение — зоб. У насекомых с объемной крыловой мускулатурой зоб находится в брюшке, поэтому пищевод тонкий и длинный. Из зоба пища попадает в суженную часть — мышечный желудок. Внутри он имеет многочисленные морщинки, щетинки и зубцы — аппарат для измельчения пищи.

Среднюю кишку иногда также называют желудком, хотя это, конечно, просто отрезок трубки. Внутренняя поверхность ее морщинистая. Средняя кишка часто образует несколько слепых пальцевидных выростов и так длинна, что уложена в несколько петель. В выростах обитают симбиотические микроорганизмы. У тлей, цикад и других равнокрылых в начале средней кишки расположена фильтрационная камера. Она отделяет большую часть воды из пищи и направляет ее сразу к задней кишке в обход средней.

У задней кишки передняя часть тонкая, а задняя (прямая кишка) расширена и открывается анальным отверстием. У личинок перепончатокрылых соединение между средней и задней кишкой образуется только перед окукливанием.

Под средней кишкой расположено до восьми пар слюнных желез. Их протоки направлены вперед, соединяются в головной капсуле и открываются в ротовой полости (как правило, на подглоточнике или в хоботке). У бабочек протоки этих желез могут простираться от брюшка до головы. В железах образуется слюна, которая смачивает и начинает переваривать твердую пищу, отпугивает врагов. У личинок бабочек, перепончатокрылых, сетчатокрылых, некоторых жуков эти железы производят материал для плетения паутинного волокна. Слюна кровососущих насекомых содержит вещество, разжижающее кровь жертв и противодействующее свертыванию.

Дыхательная система

Газообмен с наружным воздухом насекомые осуществляют посредством системы трахей. Это внутренние хитиновые трубочки, которые ветвятся в теле, и самые тончайшие из них (трахеолы) доходят до групп или отдельных клеток. Таким строением они напоминают кровеносную систему позвоночных животных и человека. Помимо насекомых, трахейную дыхательную систему имеют многоножки, онихофоры, паукообразные и, возможно, наземные ракообразные (мокрицы). По мнению советского энтомолога М. С. Гилярова, трахеи возникли в ходе эволюции, когда водные животные переходили к жизни на суше. Трахеи стали главной адаптацией к жизни в почве, а затем и на ее поверхности. Помимо газообменной функции, трахейная система уменьшает вес тела, что важно для водяных насекомых.

С внешней средой трахейная система связана отверстиями — дыхальцами. Они расположены вдоль обеих сторон тела, по два на каждом сегменте. На голове и, как правило, переднегруди их нет. Дыхальца снабжены мускулатурой, которая открывает и закрывает их, а также разветвленными волосками — фильтровальным аппаратом. Чаще всего дыхалец 10 пар, хотя у многих насекомых (как правило, у личинок и куколок) их может быть только одна-две пары.

Обычно каждое дыхальце связано с одним из двух толстых продольных трахей-стволов. В каждом членике от них отходят три боковые ветви: спинная и две брюшные. Спинная обеспечивает газообмен со спинным кровеносным сосудом и мышцами. Одна брюшная ветвь связана с пищеварительной и половой системами, другая — с брюшной мускулатурой и брюшной нервной цепочкой. С каждым разветвлением диаметр трахей уменьшается. Концевые трахеолы имеют диаметр не более 1 мкм. Их веточки оплетают клетки. Расположение трахей может изменяться в течение жизни. Например, у самок малярийных комаров трахеолы густо оплетают яичники, но по мере созревания яиц расплетаются и остаются таковыми и после откладки яиц.

Эффективность газообмена повышают воздушные мешки — раздутые участки трахей. У хорошо летающих насекомых они могут занимать большую часть полости тела. Стенки трахей эластичны, но чтобы не перекрывать путь газам при сгибании конечностей и туловища, эти стенки оснащены продольным спиральным утолщением.

Многочисленные паразитические личинки наездников и мух не имеют трахей, газообмен происходит сквозь стенки тела. Иногда трахейная система лишена дыхалец. В таких случаях трахеи проходят под тонкими покровами тела, и диффузия газов происходит через стенки тела и трахей. Подобную закрытую дыхательную систему имеют водные личинки и нимфы стрекоз, веснянок, поденок, мошек. Их трахеи образуют густую сетку в специальных органах — трахейных жабрах. Они похожи на лепестки и находятся снаружи на брюшке или в прямой кишке. Предки насекомых жили в воде и имели настоящие жабры, утраченные с выходом на сушу. Итак, вторичное возвращение к водному образу жизни не привело к образованию полноценных жабр. Это проявление закона необратимости эволюции.

Собственно, частью дыхательной системы водяных насекомых порой становятся внешние структуры: волоски, не смачивающиеся водой и при нырянии задерживающие пузырьки воздуха (жуки-водолюбы, водные полужесткокрылые), длинная трубочка на вершине брюшка (клоп водяной скорпион, некоторые личинки мух-журчалок, комаров).

Кровеносная система

Насекомые подобно другим членистоногим имеют незамкнутую кровеносную систему, то есть на определенном этапе кровь выливается из системы в полость тела. Но в отличие от многих из них, у насекомых эта система очень упрощена: ведь она почти лишена функции транспортировки газов (ее выполняет дыхательная система). К составу кровеносной системы относится сама кровь, сердце и единственный сосуд, а также специальные органы, придающие крови импульсы движения.

Кровь насекомых переносит питательные вещества, конечные продукты обмена и гормоны. Растворенный в гемолимфе кислород попадает в клетки, до которых не доходят трахеолы. Она содержит вещества, обеспечивающие иммунитет. Таким образом, она обладает свойствами крови и лимфы позвоночных животных, и поэтому носит название «гемолимфа». К тому же, у насекомых с мягкими покровами (гусеницы) гемолимфа участвует в поддержании формы тела. Давление гемолимфы помогает расправить хоботок или крылья после выхода имаго из куколки. Некоторые насекомые (божьи коровки, жуки-нарывники, кузнечики, личинки пильщиков) способны изливать капли гемолимфы. Это преследует цель отпугивания врагов. Гемолимфа насекомых может быть бесцветной, красной (личинки комаров-звонцов), оранжевой, желтой, зеленой. Ее доля от общей массы тела колеблется от 5–6% (тараканы) до 30% (медоносная пчела) и даже 40% (гусеницы).

В спинной части тела расположено сердце — трубка, протянувшаяся от заднего конца тело до груди или головы. Стенки сердца мускулистые, а само оно разделено на 9 камер, отделенных друг от друга сужениями. В каждой камере с обеих сторон имеется по одному отверстию (остии) с клапанами. Задний конец сердца слепо замкнут, а передний переходит в сосуд — аорту, передний конец которой открывается в голове. Вследствие сокращения стенок сердца клапаны закрываются и гемолимфа выталкивается в аорту, а оттуда — в головную капсулу и растекается по полостям между органами и тканями. Через остии гемолимфа возвращается в полость сердца. Сокращению сердца способствуют похожие на веера пучки мышц по обе стороны от сердца. Они натянуты между ним и боками тергитов и образуют сплошную спинную диафрагму.

Циркуляции гемолимфы способствуют мускулы при движениях тела. Кровообращение поддерживают специальные органы — капсулы с гибкой мембраной внутри. Они придают гемолимфе дополнительное ускорение, чтобы та в достаточном количестве попала внутрь антенн, ног и крыльев. В частности, такой орган имеют бабочки бражники на спинной стороне груди. В них гемолимфа попадает в капсулу по особому тонкому сосуду от аорты, а колебание мембраны толкает жидкость внутрь крыльев. У прямокрылых, перепончатокрылых, бабочек под сердцем, над брюшной нервной цепочкой плотно расположены пучки мышц, образуя брюшную диафрагму. Ее сокращение и расслабление обеспечивает поступление гемолимфы в стороны от сердца и к задней части тела.

У насекомых разных групп расположение и длина сердца и аорты, количество остий имеют существенные отличия. К примеру, у личинок комаров-долгоножек аорта тоже способна к пульсациям. У личинок веснянок от заднего конца сердца отходят три сосуда, несущих гемолимфу до трех хвостовых нитей. Сердце у вшей и личинок стрекоз имеет только одну камеру.

Выделительная система

У насекомых органами выделения являются мальпигиевы сосуды. Они являются тонкими извилистыми трубочками, один конец которых слепо замкнут, а другой открыт в полость задней кишки на ее границе со средней. Иногда свободные концы трубочек прирастают к кишечнику или образуют вокруг него сложное сплетение. Мальпигиевы сосуды окружены подвижной гемолимфой. Из нее сквозь тонкую стенку трубочек просачивается вода и растворенные в ней неорганические продукты обмена веществ. Этот раствор движется сначала вдоль трубочки, затем попадает в заднюю кишку и смешивается с непереваренными остатками пищи. Во время этого движения вода всасывается сквозь стенки и снова попадает в гемолимфу. Раствор «отходов» концентрируется и в конце концов превращается в кристаллы солей (главным образом — мочевой кислоты). Они выводятся из организма в составе экскрементов. Эффективность процесса обеспечивает огромная общая поверхность трубочек.

Количество мальпигиевых сосудов у насекомых разных таксонов обычно парное и может быть различным. В частности, у червецов их всего пара, а у пчелиных — до 150. У тлей мальпигиевых сосудов нет совсем.

Кроме мальпигиевых сосудов, экскрецию у насекомых осуществляет особая ткань — жировое тело (см. ниже), а у щетинохвостых — парные железы, открывающиеся на нижней губе. Мальпигиевы сосуды у личинок муравьиных львов перед окукливанием начинают вырабатывать вещество, из которого личинка строит шелковистый кокон.

Мальпигиевы сосуды впервые описаны итальянским исследователем Марчелло Мальпиги и впоследствии названы в его честь. Их выделительную функцию открыл русский биолог А. А. Ковалевский (1889).

Нервная система

Главная функция нервной системы — обеспечение реакций организма на факторы внешней и внутренней среды. Она состоит из двух отделов — центральной и периферической нервной системы.

Центральная нервная система включает головной мозг (надглоточный ганглий), подглоточный ганглий и брюшную нервную цепочку. Головной мозг размещается над пищеводом и имеет в своем составе три отдела, строение которых свидетельствует о том, что это три пары передних узлов, которые в ходе эволюции слились. Передний из них (протоцеребрум) управляет работой сложных глаз и простых глазков; средний (дейтоцеребрум) связан с антеннами; функция заднего (тритоцеребрума) — взаимодействие с верхней губой и симпатической нервной системой. Полагают, что два передних отдела образовались из надглоточного ганглия кольчато- и червеобразных предков насекомых, а задний является ганглием бывшего первого туловищного сегмента, вошедшего в состав головы.

Ниже пищевода расположен подглоточный ганглий. Двумя нервными волокнами, идущими кольцом вокруг глотки, он соединен с головным мозгом. Этот мощный ганглий — результат слияния нервных узлов, обеспечивающих движения мандибул, максилл и нижней губы. Этот сложный ганглий иннервирует ротовой аппарат и двумя волокнами соединен с первым ганглием брюшной нервной цепочки в груди.

Брюшная нервная цепочка состоит из ряда ганглиев, в котором каждый соединен с предыдущим и последующим двумя короткими нервными волокнами. В общем, конструкция действительно напоминает цепочку. Узлы груди регулируют движения крыльев и ног, брюшные узлы — действия брюшных мышц, половых органов и других придатков брюшка.

У насекомых разных таксонов эта схема (один ганглий в каждом сегменте) имеет множество вариантов. Например, жуки бронзовки имеют два головных, два грудных ганглия и ни одного брюшного. У клопа водомерки Hydrometra — всего два ганглия: один в голове, второй в груди. Блохи рода Pulex имеют два головных, три грудных и восемь брюшных узлов.

В периферическую нервную систему обычно включают симпатическую и вегетативную нервную систему. Симпатическая нервная система расположена в передней части тела, над передней кишкой или по бокам от нее. Центральным в ней является фронтальный ганглий. Он расположен впереди головного мозга, соединен с тритоцеребрумом и комплексом трубных узлов и нервов, обеспечивающих работу передней кишки, аорты, слюнных желез и, вероятно, ротового аппарата. Вегетативная нервная система иннервирует трахеи, дыхальца, заднюю кишку, половые органы.

Половая система

Насекомые — раздельнополые существа, гермафродитизм и гинандроморфизм встречается среди них только в виде исключения. Их половая система расположена в брюшке. Общая схема ее строения аналогична у обоих полов. Она состоит из парных половых желез и системы протоков для их выведения. Достаточно часто система, кроме внутренних, имеет на восьмом-девятом сегментах еще и наружные половые органы — гениталии. Деятельность системы регулируется железами внутренней секреции (см. ниже).

Мужская половая система насекомых состоит из семенников. Каждый из них представляет собой совокупность трубочек с общим протоком (семяпроводом), который открывается в семенной пузырек. Соединенные с ним мелкие железы помогают сперматозоидам созреть. Протоки от обоих семенных пузырьков сливаются в семяизвергающий канал внутри пениса (эдеагуса) с отверстием на вершине. С помощью пениса сперма впрыскивается в половые пути самки при спаривании. Система также имеет придаточные половые железы, секреты которых выводятся по тем же протокам. У некоторых насекомых (прямокрылые) эти железы обеспечивают образование сперматофора.

Женская половая система имеет яичники. В их составе могут быть сотни трубочек (овариол). В них формируются фолликулы — яйцеклетки, окруженные вспомогательными клетками. Овариолы открываются в пару яйцеводов, которые сливаются, и этот совокупный яйцевод открывается во влагалище (вагину). В общий яйцевод открывается также проток небольшого мешочка — семяприемника (сперматеки), а в вагину — протоки двух придаточных желез. Оплодотворение происходит, когда яйца проходят по непарному яйцепроводу. Сперматозоиды попадают в него из сперматеки. Вагина у многих насекомых соединена с яйцекладом. Секрет придаточных желез склеивает яйца в кладку, приклеивает к субстрату (полужесткокрылые, бабочки), наделяет защитными оболочками (богомолы, тараканы, прямокрылые).

Строение и функционирование половой системы у насекомых разных таксонов чрезвычайно разнообразно. К примеру, у некоторых насекомых (мухи) развитие оплодотворенных яиц начинается еще в вагине, и самка впоследствии откладывает не яйца, а достаточно сформировавшихся личинок. В таких случаях вагина является, собственно, маткой.

Эффективность размножения обеспечивает четкое взаимное соответствие половых органов самки и самца. Поэтому эти органы обладают минимальной индивидуальной изменчивостью. Благодаря этому по признакам органов можно распознавать виды, которые иным образом распознать не удается. Описания новых видов и других таксонов, их систематизация, установление родственных связей между ними часто базируется на исследовании их половых органов.

Эндокринная система

Эндокринная система насекомых выделяет секреты — гормоны, которые по нервным волокнам (аксонам) и гемолимфе транспортируются по телу и контролируют рост, размножение, обмен веществ, поведение животных. Систему образуют группы нервных клеток и специальные железы.

В составе всех ганглиев центральной нервной системы есть так называемые нейросекреторные клетки (НСК) — источник нейрогормонов. Особенно много их образует протоцеребрум. Один из них — активационный (мозговой) гормон. Он активирует выделение гормонов другими железами и ганглиями. В частности, проторакальный гормон влияет на проторакальные железы, стимулируя выработку стероидного гормона линьки экдизона, а также влияя на сроки развития и размеры тела. НСК подглоточного ганглия вырабатывают гормон эмбриональной диапаузы. Продукт НСК брюшной нервной цепочки — гормон бурсикон, вызывающий затвердевание покровов тела во время линьки. Ганглии первого сегмента брюшка являются источником диуретического гормона, стимулирующего выделение мочи.

Специализированные железы внутренней секреции насекомых — это прилежащие тела, кардиальные тела, желтое тело, перикардиальные, вентральные (брюшные) и проторакальные железы.

Прилежащие и кардиальные тела — две пары небольших желез, расположенных позади головного мозга и соединенных с ним и затылочным ганглием. Гормоны кардиальных тел регулируют углеводный и жировой обмен, они же являются накопителем и источником нейрогормонов. Прилежащие тела также являются местом образования гонадотропного гормона, стимулятора созревания яиц, и ювенильного гормона. Последний становится сигналом для начала и нормального течения линьки личинок, тормозя образование признаков имаго. Этот же гормон стимулирует у имаго-самок развитие яичников. Проторакальные железы расположены в нижней части переднегруди. Продукцией этих желез является упомянутый выше экдизон.

Желтое тело — это парная структура при основании яичников. В них образуется гормон экдизон. Таким образом, они управляют работой генов, которые влияют на созревание молодых фолликулов и, таким образом, распределяют нагрузку на яйцевые трубочки (овариолы). Исследователи видят сходство в процессах функционирования желтого тела насекомых и желтого тела млекопитающих и надеются, что насекомые станут удобной моделью для исследования физиологии человека.

Мускулатура

Основные функции мышц насекомых — осуществлять движения тела и его частей (локомоция), помогать в придании ему тонуса и поддержанию его формы. Мускулатура у насекомых не образует сплошного слоя, а расположена в определенных участках тела, в составе определенных органов. Мышцы насекомых по типу являются поперечнополосатыми, хотя указывалось, что во внутренних органах (сердце, кишечник, половая система) имеются гладкие мышцы.

Мускулатуру насекомых составляют мышцы прямого и непрямого действия. Первые прикрепляются непосредственно к органу, движение которого они обеспечивают (в частности, так построен летательный аппарат стрекоз). Вторые прикрепляются к гибким частям наружного скелета, который становится посредником в передаче движений от мышцы органу.

По месту расположения мышцы обычно разделяют на три группы:

• висцеральные,
• сегментарные,
• мышцы конечностей.

Висцеральные — это мышцы, «обслуживающие» внутренние органы. Пучки их мышечных волокон могут быть кольцевыми, продольными, косыми. Сплошным слоем мышцы окружают пищеварительный тракт и половые протоки, обеспечивая их перистальтику. Мышцы этой же группы открывают и закрывают дыхательные отверстия трахейной системы (см. выше), обеспечивают движение гемолимфы в сердце и сосудах, участвуют в работе ротового аппарата.

Сегментные мышцы образуют пучки, соединяющие членики тела и помогающие поддерживать его форму. В брюшке продольными пучками притянуты друг к другу тергиты и так же — стерниты. Спинно-брюшные мышцы связывают тергит и стернит каждого членика. Грудь почти полностью заполнена массой больших и мощных мышц, обеспечивающих, главным образом, работу крыльев и ног.

Мышцы конечностей находятся внутри каждой ноги. Благодаря им совершаются движения каждого отдела ног и конечности в целом. Видоизмененные в ходе эволюции конечности (мандибулы, максиллы и другие) не имеют в себе собственных мышц и их движения определяют висцеральная и сегментарная мускулатура. У форм со слабо развитым наружным скелетом (личинки) мускулатура обеспечивает определенное давление гемолимфы, которое придает мягкому телу определенную форму. Не случайно особенно большое количество мышц имеют гусеницы. Например, тело гусеницы пахучего древоточца (длина всего 5–6 см) насчитывает 1646 брюшных мышц.

Жировое тело

Жировое тело — специализированная внутренняя ткань, не имеющая определенной локализации. Состоит из лопастей и долек, снаружи окутывающих внутренние органы и стенку тела изнутри. Порой занимает довольно большой объем (особенно в теле личинок старшего возраста) и лежит рыхло, но иногда ее клетки образуют достаточно плотную структуру. У некоторых божьих коровок заходит даже в надкрылья. Клетки жирового тела белые или кремовые, иногда желтые, оранжевые или зеленоватые. Если покровы насекомого прозрачны (личинки), жировое тело придает ему определенную окраску.

В клетках жирового тела откладываются запасы энергосодержащих питательных веществ — жиров и гликогена. В жировом теле идет синтез большинства белков гемолимфы и других важных веществ.

Эта ткань особенно важна во время зимовки, откладывания яиц или когда накопленные личинкой вещества должны перейти к имаго. Высокое содержание жира повышает устойчивость организма к низким температурам. Кроме того, у насекомых с тонкими покровами она во время движения смягчает смещение внутренних органов и их трение по покровным тканям.

Жировое тело принимает участие в различных процессах обмена веществ. В частности, играет роль своеобразного органа выделения. В нем накапливаются токсичные для организма конечные продукты биохимических реакций. Они оказываются изолированными от общего обмена, но не выводятся из тела до конца жизни (у личинок и куколок — до линьки). Такие структуры иногда называют «почками накопления». У насекомых, способных излучать свет (светляки и другие), он как раз образуется на особых участках жирового тела.

Функции:

• Запасание питательных веществ.
• Извлечение из полостной жидкости продуктов обмена.
• Образование клеток крови.
• Защитная функция.