Малощетинковые черви (Oligochaeta, олигохеты) — подкласс кольчатых червей, составляющий около половины видового разнообразия этого типа. Представляют собой широко распространенную в природе группу, в больших количествах населяющую пресноводные водоемы и моря и играющую важную роль в трофических цепях высших животных (преимущественно рыб). Наземные виды играют огромную роль в почвообразовании, что выражается в аэрации и поддержании кислотных свойств почв, повышении содержания нитратов и органических веществ, образовании гумуса. Некоторые виды являются промежуточными хозяевами и резервуарами паразитов человека и животных.
Красный калифорнийский червь
Малощетинковые черви имеют удлиненное гомономно сочлененное тело с размерами от 0,5 мм до 3 м (у австралийского червя Megascolides australis). Характерные для полихет паллии и усики на головном конце отсутствуют, а параподии редуцированы, и от них в кожно-мышечной оболочке каждого сегмента сохраняются лишь отдельные щетинки. Отсюда и название таксона. Первый сегмент тела называется простомиум и лишен придатков. Второй сегмент называется перистомиум, на нем находится рот. Число члеников тела варьируется, достигая у некоторых видов 600. Щетинки обычно располагаются на латеральной брюшной части каждого из сегментов в два ряда. Таким образом, на каждом сегменте имеется по 4 пучка щетинок, причем число щетинок в пучках различно. Щетинки используются для движения, особенно у наземных представителей. Последний сегмент тела называется пигидием, и на нем открывается анус. Клителлум у разных видов образован разным количеством сегментов и расположен в передней части тела (о функции клителлума речь пойдет ниже в разделе о размножении).
Анатомическая схема малощетинкового червя: 1 — интима кишечника; 2 — тифлозоль; 3 — щетинки; 4 — кутикула; 5 — кровеносный сосуд; 6 — кольцевидные мышцы; 7 — продольные мышцы; 8 — межсегментарная перегородка; 9 — метанефридий; 10 — нефростом; 11 — ганглий
Кожно-мышечный мешок покрыт тонкой кутикулой, выделяемой богатым железистыми клетками эпителиальным слоем. Секрет, выделяемый кожными железами, поддерживает постоянную влажность тела. Под эпителиальным пластом находятся два хорошо развитых слоя мышц: наружный поперечный и внутренний продольный. Вторичная полость тела разделена хорошо развитыми межсегментарными перегородками. Полость тела заполнена жидкостью, поддерживающей тургор тела. С внешней средой соединяется через поры кожно-мышечного мешка, расположенного по спинной линии тела, между сегментами.
Пищеварительная система хорошо развита. За ртом следуют глотка, пищевод, мышечный желудок, энтодермальная средняя кишка и эктодермальная задняя кишка. Характерной особенностью пищеварительной системы многих наземных олигохет является наличие особых морреновских (известковых) желез, впадающих в пищевод. В задней части средней кишки имеется выраженное углубление, называемое тифлозоль. Моренновские железы выделяют секрет, нейтрализующий гуминовые кислоты, поглощаемые дождевыми червями из почвы, а тифлозоль увеличивает общую пищеварительную и всасывающую поверхности средней кишки.
обыкновенный дождевой червь, пойманный зарянкой
Кровеносная система состоит из двух основных кровеносных сосудов — спинного и брюшного. В области переднего конца тела соединяются несколько поперечных кровеносных сосудов. Кровь движется за счет пульсации спинного и поперечных кровеносных сосудов, которые часто называют «кольцевыми сердцами». У большинства представителей кровь имеет красный цвет из-за присутствия гемоглобина и движется по спинному кровеносному сосуду сзади вперед, а по брюшному сосуду спереди назад.
Трубочник обыкновенный
Выделительная система метанефридиального типа. Нефростомы метанефридиев открываются в переднем сегменте, а нефропоры — в следующем сегменте. Существуют также хлорагогенные клетки, располагающиеся на внутренней поверхности средней кишки и кровеносных сосудов. Накопившиеся продукты распада выводятся из них во внешнюю среду через задние поры.
Производство биогумуса с помощью дождевых червей
Дыхание у наземных и большинства водных малощетинковых червей осуществляется всем телом. Поверхностные слои кожно-мышечного мешка обильно снабжены кровеносными сосудами, а тело снаружи постоянно влажное. У некоторых водных видов дыхательные функции выполняет последний отдел кишечника, обильно снабженный капиллярами.
Золотистая жужелица, поймавшая дождевого червя
Над глоткой малощетинковых червей находится пара хорошо развитых мозговых ганглиев. От них отходят окологлоточные связки, соединяющиеся на брюшной стороне с брюшной нервной цепочкой. Количество ганглиев вдоль брюшной нервной цепи у большинства представителей соответствует числу сегментов тела. Органы осязания развиты слабо. У некоторых дождевых червей на поверхности тела обнаружены светочувствительные клетки. С их помощью животные различают свет и темноту. Простые глаза есть только у некоторых водных видов.
Нервная система дождевого червя
В основном это животные-гермафродиты. Половые железы располагаются в небольшом количестве сегментов, расположенных в передней части тела. От них отходит канал, называемый семяпроводом. Семенники и семяпровод покрыты тремя парами семенных пузырьков, которые соединены общей полостью. Сперматозоиды из семенников попадают в семенные пузырьки, где и созревают. Через общий семяпровод мужская половая система открывается на брюшной стороне некоторых сегментов. Женская репродуктивная система состоит из пары яичников, которые открываются короткими яйцеводами. В передних сегментах также имеются семяприемники. Во время копуляции в них поступают сперматозоиды другого партнера и сохраняются до оплодотворения.
На ферме по разведению дождевых червей
Хотя черви гермафродиты, оплодотворение перекрестное. В процессе оплодотворения активную роль играет т. н. клителлум (clitellum), расположенный у дождевых червей в 32—37 сегментах. Членики клителлума толще и темнее остальных сегментов тела и внешне напоминают поясок в передней трети тела. Они богаты железистыми клетками, выделяющими слизь, образующую яичный кокон.
Яйцо дождевого червя
Помимо полового размножения, некоторые малощетинковые черви размножаются бесполым путем посредством «архитомии». Архитомия представляет собой разделение тела червя на несколько частей или даже отдельных сегментов, которые путем регенерации восстанавливают соответственно передний и задний концы и вырастают во взрослых особей. Сильно выражена регенеративная способность тканей.