Филогенез в систематике организмов

Филогенезом или филогенией называется схема происхождения и эволюции организмов.

Общая филогения всех видов может быть представлена древовидной структурой, соединяющей все существующие и вымершие виды в единое древо жизни, демонстрирующей генеалогические отношения между ними.

В конце XIX века было общепризнанной теорией, что онтогенез отражает филогенез (так называемый биогенетический закон Эрнста Геккеля). Считалось, что индивидуальное развитие организма напрямую совпадает с эволюционным развитием вида.

Сейчас эта ранняя версия гипотезы опровергнута, хотя тесная связь между онтогенезом и филогенезом признается и объясняется современной эволюционной теорией.

Филогенетическая систематика

Традиционная иерархическая классификация организмов Линнея распределяет организмы в единую таксономию. Таксоны имеют ранги, основанные на общем сходстве входящих в них организмов. Степень сходства уменьшается с повышением ранга.

В то время предполагалось, что эти ранги в некотором смысле реально существуют, отражая естественные связи между организмами.

Однако наука еще была недостаточно развита, чтобы предложить единую схему определения рангов и таксонов. Соответственно, классификация производилась на усмотрение ученых и их представлениях о «божественном плане творения». Созданная таким образом классификация приводит к ряду трудностей: ранги не имеют биологического значения, например, род Люди, Homo, никоим образом таксономически не эквивалентен роду комаров-кулексов, Culex.

Кроме того, не существует правил относительно того, когда одна группа образует таксон, или какой ранг следует присваивать таксону.

В 1950-х и 1960-х годах немецкий энтомолог Вилли Хенниг показал, что филогенез может служить основой для правил более точной (и естественной) таксономии с формально определенными правилами. В настоящее время биологи едины в том, что система классификации жизни должна быть совместима с эволюционной теорией.

Поэтому определение родственных (генеалогических) отношений между известными видами (современными и вымершими) становится важнейшей задачей современной систематики, для этого используются различные подходы (кладистика, молекулярная систематика, фенетика).

Филогенетические определения таксонов

Для того, чтобы была возможна однозначная классификация, необходимо соблюдать правило монофилии таксонов. Монофилетический таксон включает общего предка всех видов в таксоне и все виды, произошедшие от него. Следующая иллюстрация представляет собой кладограмму позвоночных животных (Vertebrata) согласно наиболее распространенной систематике с сильно упрощенной структурой и без учета многих вымерших таксонов:

Синим цветом выделен монофилетический таксон Reptilia, который можно однозначно определить на основании общего предка всех рептилий. Птицы (Aves) также включены в таксон, поскольку считается, что они произошли от рептилий.

Из-за наследия традиционной классификации Линнея и трудностей определения филогенетических отношений в различных систематиках существуют и немонофилетические таксоны.

Таковы парафилетические таксоны, включающие общего предка, но не все его потомственные линии. Традиционный класс Reptilia является таким таксоном, поскольку не включает птиц:

Парафилетический таксон не может быть однозначно идентифицирован, так как не существует формальных критериев для выделения определяющих его признаков.

Классификация в данном случае скорее условна и не возникает естественным образом. Однако используется множество классификаций, включающих парафилетические таксоны.

Все остальные таксоны, т.е. те, которые не включают общего предка, называются полифилетическими и считаются «неестественными»:

Если обнаруживается, что какой-либо таксон является полифилетическим, обычно немедленно следует изменение классификации.

На первый взгляд, систематика, основанная на монофилетических таксонах, может показаться простым решением проблемы несовместимости таксономий, поскольку позволяет однозначно определить таксоны. В действительности, однако, хотя общий подход не вызывает сомнений, по поводу систематики организмов все еще существует ряд споров. Разногласия существуют даже для высших таксонов, таких как классификация черепах (см. Рептилии). Это связано с ограничениями методов современной систематики и огромными вычислительными ресурсами, необходимыми для секвенирования и сравнения геномов организмов.

Другая проблема филогенетической систематики связана с организмами, интенсивно осуществляющими горизонтальный перенос генетической информации. В основном это бактерии, но есть данные о горизонтальном переносе хлоропластной, митохондриальной и ядерной ДНК у эукариот. Горизонтальный перенос является мешающим фактором при изучении вертикального (филогенеза) и требует дополнительных статистических методов для получения корректного дерева.